La vie en milieu aquatique

I) En milieu marin

L'osmolarité (concentration totale de solutés dans l'eau) de l'eau de mer est en moyenne de 1000 à 1100 mOsmoles/L. Cela varie en fonction des mer étudiées.

En plus des ions, l'eau de mer contient de petites quantités de tous les éléments ou presque présent sur Terre.

II) Les animaux marins

**Espèces osmoconformes et les espèces osmorégulatrices

Il existe différents types d’adaptation des animaux à l’eau de mer, on distingue les osmoconformes et les osmorégulateurs.

Certaines espèces osmoconformes seront dites sténohalines (sténos = étroit, halin : qui se rapporte au sel) sont cantonnées à des milieux où la salinité varie peu, d’autres capables de supporter des variations de salinité plus importantes comme dans les zones intertidales ou les estuaires sont dites euryhalines.

  • Chez la Myxine (Cyclostome marin et sténohalin) la concentration saline est voisine de celle de l’eau de mer donc pas d’osmorégulation. Par contre, chez les Sélaciens et le Coelacanthe, la concentration saline du milieu intérieur est différente de celle de l’eau de mer et pourtant, ces organismes sont en équilibre osmotique avec l’eau de mer. Ceci est lié à l’accumulation dans l’organisme de composés organiques «osmotiquement actifs» appelés Osmolytes donc pas de mouvements d’eau (exemple : urée, TMAO et autres amines méthylées).

  • Chez Squalus acanthias (Sélacien), 90% de l’urée filtrée au niveau rénal est réabsorbée, de plus chez les Sélaciens tous les organes possèdent les enzymes du cycle de l’urée et sont donc capables de produire l’urée qui devient même indispensable au bon fonctionnement des organes. Il n'y a donc pas de mouvement d'eau mais une entrée de sel. Cet équilibre osmotique avec l’eau de mer permet aux Sélaciens de conserver l’eau de leurs tissus, mais ils ne peuvent pas éviter la diffusion de NaCl de l’eau de mer vers leur milieu intérieur, ils doivent donc constamment éliminer l’excès de sel.

    • par le rein (mésonéphros)
    • par un divercule intestinal : La glande rectale

Les Téléostéens marins et les Lamproies (Cyclostomes) sont hypo-osmotiques par rapport au milieu, l’animal est constamment soumis à une perte hydrique par osmose (surtout au niveau branchial) et du fait du déséquilibre ionique à un flux entrant d’ions (de l’eau de mer vers ses tissus).

La déshydratation est compensée par une faible quantité d’urine émise (filtration faible, rein souvent aglomérulaire) et par l’absorption d’une grande quantité d’eau. Mais l’eau chargée de sels aggrave le problème de surcharge saline. De plus, le rein des Téléostéens ne permet pas de produire une urine concentrée et n'évacue que des ions divalents.

L'extraction des ions Na+ et Cl- se fait contre un gradient de concentration (mécanisme actif à activité Na+/K+ ATPase) au niveau des cellules spécialisées : les cellules à chlorure ou ionocytes.

Fonctionnement d'une cellule à chlorure

Osmoconforme et Osmorégulateur

Cas des espèces vivant en eaux sur salées

Espèces euryhalines

  • Eau de mer (environ 35 pour mille)

    • Polychètes Néréidiens (N.diversicolor)
    • Mollusques Gastéropodes (Hydrobiidés)
    • Mollusques Bivalves (Cerastoderma glauca)
    • Crustacés (Carcinus moenas)

  • Eau de mer (50 pour mille)

    • Arthropodes Acariens
    • Nématodes
    • Crustacés Copépodes
    • Crustacés Branchiopodes (Atemia salina)

Les espèces perdent de l'eau donc boivent beaucoup pour compenser la perte hydrique, elles doivent éliminer les ions en excès.

Adaptations au milieu sur-salé

  • Élimination des ions divalents (Mg2+, SO42-,Ca2+ ..) et du potassium au niveau des fécès
  • Absorption intestinale du chlorure de Sodium et expulsion des ions Na+ et Cl– au niveau de cellules spécialisées des branchies des phyllopodes antérieurs (cellules identiques aux ionocytes branchiaux des Téléostéens) ou chez la Larve (sans appendices thoraciques) au niveau de l’organe nucal (face dorsale de la région céphalique)

Cas des espèces vivant en eau saumâtre

On qualifie d'eaux saumâtres, les eaux littorales ou continentales à salinité variable

1) Espèces marines euryhalines transitoires: * Polychètes * Bivalves * Crustacés * Téléostéens

2) Espèces saumâtre permanentes: Comportement osmorégulateur très variable suivant les espèces * Hydraires * Polychètes * Crustacés isopodes, crustacés cirripèdes * Crustacés décapodes : crevette, crabe vert, crabe chinois (osmorégulatrice) * Bivalves : huitres (osmoconforme) * Bryozoaire

3) Espèces dulcicoles tolérantes: * Crustacés décapodes et amphipodes * Quelques larves d'insectes * Mollusques Bivalves

Les capacités osmorégulatrices de espèces marines retrouvées en eau saumâtre sont différentes de celles des espèces dulcicoles.

L’osmolarité de leur milieu intérieur (hémolymphe) reste proche de celle du milieu ext. comme chez les osmoconformes. Par contre, les espèces d’eau douce, ont un puissant pouvoir osmorégulateur et peuvent ainsi maintenir l’osmolarité de leur hémolymphe à niveau relativement bas.

Dans la mesure où les espèces dulcicoles et espèces d’eau saumâtre ne cohabitent pas, il s’établit donc dans un estuaire un gradient de peuplement basé sur les différences de salinité.

  • Nereis diversicolor en milieu estuarien (entre 8g/l et 35g/l de salinité Nereis est osmoconforme, si la salinité est inférieure à 8g/l dans ce cas l’osmolarité du milieu interne est > à celle du milieu externe est Nereis devient osmorégulatrice)

Cet osmorégulateur limite les entrées d'eau et la sortie d'ions avec:

  • Tégument faiblement perméable
  • Absorption active de Na+ au niveau du tégument
  • Urine abondante et diluée, car réabsorption active de Na+ au niveau néphridies

Adaptations liées

Chez les tétrapodes amniotes sauropsidés marins (Chéloniens = tortues) - diapsides lépidosauriens (serpents et lézards) - diapsides archosauriens (Crocodiliens et Néornithes = Oiseaux actuels) la respiration pulmonaire implique une perte d’eau et l’ingestion d’eau et d’aliments salés entraîneune entrée de sels.

L’excès de sel ne peut pas être éliminé par les reins, en effet chez ces animaux l’urine produite est isotonique au plasma ou elle est faiblement hypertonique (ex : chez les Oiseaux urine 700 à 800mOsm/L)

L’excès de sel est donc éliminé par des glandes spécialisées : Les glandes à Sel

Chez les Mammifères marins, les reins élaborent une urine très hypertonique ce qui permet d’éliminer les ions en excès tout en limitant les pertes d’eau (peu de pertes d’eau par les voies respiratoires).

Résumé «vie en milieu marin»:

Résumé « vie en milieu marin »

III) La vie en eau douce

Hyper-osmolarité des animaux d'eau douce

La salinité (variable cf. tableau page suivante) des eaux douces est toujours inférieure à celle des organismes vivants (~300 mosmol/L).

Les animaux dulcicoles sont donc hyper-osmotiques par rapport à leur milieu.

Le flux d’ions se fait au travers du tégument vers l’extérieur et l’eau à tendance à pénétrer dans l’organisme et envahir le compartiment extracellulaire de l’animal.

Mécanismes de régulation osmotique

Pour limiter l’entrée d’eau par osmose et les pertes minérales par diffusion, les espèces dulcicoles disposent de 3 mécanismes distincts :

  • Réduire la perméabilité tégumentaire
  • Évacuer un maximum d’eau par voie urinaire (excrétion)
  • Récupérer des ions au niveau rénal et / ou à partir du milieu extérieur

La perméabilité tégumentaire

Les crustacés décapodes marins (osmoconformes) ont une perméabilité tégumentaire à l’eau et aux sels très grande.

Par contre, c’est chez Astacus (Écrevisse) espèce dulcicole que l’on observe la plus faible perméabilité membranaire

Chez les espèces dulcicoles ce sont les branchies qui ont un rôle dans le transport actif des ions.

L'excrétion rénale

Tous les animaux d’eau douce éliminent l’eau en excès en produisant une urine abondante, parallèlement le rein doit être capable de récupérer les ions. Donc l’animal est tributaire de ses performances rénales ou excrétrices.

Dans tous les cas , il doit y avoir un mécanisme de récupération des ions à partir du milieu extérieur.

Absorption d’ions à partir du milieu extérieur

  • Chez les Amphibiens : Lors de l’immersion, les Amphibiens sont soumis aux mêmes contraintes que les Poissons d’eau douce. La perméabilité tégumentaire est alors régulée grâce à une hormone neurohypophysaire anti- diurétique : ADH De plus, au niveau du tégument, la perte de solutés est compensée par l’absorption active d’ions régulée par les catécholamines, l’aldostérone et ADH.
  • Chez les crustacés : au niveau des branchies
  • Chez les Actinoptérygiens Téléostéens le tégument assez imperméable intervient peu dans les transferts d’ions et d’eau. Par contre, au niveau des branchies on observe des cellules homologues aux ionocytes des Téléostéens marins mais le flux est inversé : ces cellules sont capables de prélever contre un gradient de concentration (phénomène actif) des ions à partir du milieu extérieur
  • Chez des insectes aquatiques au niveau du tube digestif (Rectum) capable de réabsorber activement les ions Na+, K+ et Cl- (mais cette fois pas à partir dumilieu extérieur mais du milieu interne juste avant l’élimination des fécès)
  • Chez les larves d’insectes : au niveau d’organes spécialisés par exemple : les papilles anales des larves de moustiques (culicidés)
  • Chez les larves de moustique (ici Culex pipiens), l’osmorégulation est assurée par des structures spécialisées, les papilles anales.
  • Chez Culex pipiens, la longueur des papilles anales est d’autant plus grande que l’osmolarité du milieu est faible. Elle est maximale dans l’eau distillée. Grâce à l’absorption active d’ions par les papilles anales, la larve de Culex est capable de maintenir une osmolarité supérieure à celle de l'environnement, lorsque l'environnement est très pauvre en ions. Par contre, dans une eau contenant plus de 1% de NaCl, l'animal devient osmoconforme.

Cas des espèces migratrices(anadromiques ou catadromiques)

Les saumons frayent en hiver, dans des cours d’eau frais, peu profonds et bien oxygénés. Des œufs issus de cette fraye éclosent des alevins. Les tacons évoluent pendant 2 à 3 ans dans des cours d’eau pour atteindre une taille de 15 à 20 cm (ils ressemblent alors à des truites). Pendant leur descente vers la mer, les tacons prennent une teinte argentée : ils deviennent des smolts. Arrivés dans l’océan atlantique, les saumons migrent vers une zone d’engraissement entre le Canada et le Groenland. Ils atteignent alors 80 cm à 1 m de long... Après quelques années en mer, les saumons effectuent le trajet inverse. Pendant tout ce trajet de retour (jusqu’à 7500 km pour les saumons du Rhin par exemple), les saumons ne s’alimentent pas, ils cherchent juste à trouver un frayère non loin de l’endroit où ils sont nés...Migration Anadrome comme pour les Lamproies

A l’inverse on parle de Migration Catadrome dans le cas où le poisson gagne le milieu marin pour se reproduire comme l’Anguille :

La ponte en mer des Sargasses se déroule en février-mars. L'éclosion des oeufs de mars à juillet produit des larves en forme de feuilles de 5 à 10 mm qui se laissent porter par les courants marins (Gulf Stream) vers les côtes européennes. Sur le plateau continental, les larves subissent une métamorphose pour devenir en août-septembre des civelles transparentes puis pigmentées. Les civelles remontent les rivières et deviennent des anguillettes, puis des anguilles jaunes et enfin des anguilles argentées. Après plusieurs années en eau douce, les anguilles argentées regagnent la mer des Sargasses pour se reproduire (départ en automne).

Donc, ces organismes rencontrent des situations osmotiques totalement opposées au cours de leur cycle Biologique, ces situations leur imposent une régulation osmotique.

Beaucoup de travaux ont été réalisés sur l’Anguille et le Saumon.

Les mécanismes osmorégulateurs s’inversent lorsque l’animal passe d’un milieu à l’autre (en partie grâce à une régulation hormonale, adrénaline, prolactine, hormones tyroïdiennes)